Scalająca rola układu wegetatywnego

Układ wegetatywny

Przechodzimy teraz do dwóch zawiłych i trudnych, nie rozstrzygniętych dotąd zagadnień, z których jedno dotyczy — można by powiedzieć — poprzecznego przekroju układu wegetatywnego, drugie zaś jego przekroju podłużnego, przy czym oba te zagadnienia mają jak największe znaczenie dla psychofizjologii życia uczuciowego.

Zagadnienie w przekroju poprzecznym układu wegetatywnego polega na pytaniu, czy istnieje odrębny układ wegetatywny czuciowy? Nikt nie wątpi, że odruchy wegetatywne istnieją, tak samo jak odruchy zwierzęce; a dzisiaj już nawet wiemy, że nie ma już takich łuków odruchowych w ośrodkowym układzie nerwowym, które by były wyłącznie zwierzęce, tj. które by nie pozostawały pod kontrolą i kierownictwem układu wegetatywnego — natomiast istnieją łuki odruchowe nie tylko mieszane, ale i wyłącznie wegetatywne, w których drogi nerwowe somatyczne w ogóle żadnego udziału nie biorą. Pomimo tych faktów bodaj że większość badaczy jest zdania, że odrębne włókna czuciowe współczulne nie istnieją. Wytwarza się sytuacja wręcz paradoksalna. Zostało już stwierdzone, że układ wegetatywny kieruje czynnościami nie tylko wszystkich narządów ustrojowych, ale jak się zdaje i wszystkimi czynnościami układu zwierzęcego; ale okazuje się, że ten kierujący układ wegetatywny jest układem odśrodkowym, ponieważ i układ współczulny, i układ przywspółczulny są układami ruchowymi. Jeżeli wykazują niekiedy przewodnictwo podrażnień w kierunku wstecznym, dośrodkowym, dzieje się to tylko w warunkach wyjątkowych, chorobowych i jako norma czynnościowa nie może wchodzić w rachubę. Otóż jest sprawą dla nas jasną, że ruchowe układy wegetatywne, a więc współczulny i przywspółczulny, same przez się mogą być tylko wykonawczym aparatem sił kierujących analogicznie do aparatu ruchowego zwierzęcego, ale w żadnym razie nie mogą być morfologicznym podłożem właściwych dynamizmów integracji i kierownictwa, nie znamy w ogóle żadnego narządu wykonawczego ruchowego, który by równocześnie posiadał dynamizmy własne o charakterze integracyjnym i kierującym. Aparatem wykonawczym, ruchowym, zarządzają zawsze, jak to stwierdza neurofizjologia, albo podrażnienia dośrodkowe, czuciowe, albo mechanizmy ośrodkowe, albo wreszcie — na najniższym szczeblu rozwoju — czynniki chemiczno-hormonalne. Neurofizjologia nie zna ani jednego przykładu, w którym by narząd ruchowy odśrodkowy zarządzał sam sobą, i jest rzeczą zdumiewającą, że układy współczulny i przywspółczulny mogły być i często są jednym tchem określane i jako »wyłącznie ruchowe», i jako »kierujące» wszelkimi czynnościami narządów ustrojowych, a ostatnio i wszelkimi czynnościami układu nerwowego zwierzęcego. Dopóki układy współczulny i przywspółczulny były uważane za kierownictwo narządów tylko ustrojowych, niedorzeczność twierdzenia o podwójnym ich charakterze, wyłącznie ruchowym i kierującym, nie rzucała się w oczy. Powszechnie był znany okrężny wpływ z jednej strony tych układów na gruczoły dokrewne i z drugiej strony wpływ czynników hormonalnych na te układy, więc właściwe siły kierujące można było upatrywać w czynnikach chemiczno-hormonalnych. Ale jeżeli mówimy nie o wpływach hormonalnych, ale o nerwowym kierownictwie układu wegetatywnego, pojmując pod tym określeniem tylko dwa jego układy ruchowe, i rozciągamy to jego kierownictwo nie tylko na narządy ustrojowe, ale i układ nerwowy zwierzęcy, wtedy absurdalność sytuacji układu ruchowego, scalającego wszystko w organizmie i wszystkim zarządzającego, wypływa w całej jej rozciągłości. Jest sprawą jasną, iż tkwi w tej sytuacji jakieś wielkie nieporozumienie, które wymaga wyjaśnienia, wymaga znalezienia źródeł rzeczywistych sił kierujących nerwowych, których impulsy są kierowane do układów wegetatywnych ruchowych i których musimy szukać — analogicznie do stosunków w układzie zwierzęcym — w drogach czuciowych i w ośrodkach mózgowych.

Wśród autorów, przeczących istnieniu odrębnych dróg czuciowych natury wegetatywnej, jedni stoją na stanowisku, że istnieje tylko jeden układ czuciowy, wspólny dla wszelkich dróg ruchowych, somatycznych i wegetatywnych. Natomiast inni autorzy wprawdzie przeczą istnieniu czuciowego układu wegetatywnego, dającego się morfologicznie wyróżnić od układu czuciowego zwierzęcego, ale są zdania, że istnieje ogromny układ czuciowy, który należy nazywać wegetatywnym dlatego, że są to włókna doprowadzające do rdzenia kręgowego podrażnienia natury wegetatywnej i wywołujące odruchy również natury wegetatywnej, a więc włókna, które są związane ściśle z układami wegetatywnymi i które dlatego czynnościowo w pełni zasługują na nazwę »czuciowego układu wegetatywnego». Takie właśnie stanowisko zajmuje J. Tinel, który zagadnienie dróg wegetatywnych czuciowych przedstawia w sposób następujący. Jest rzeczą ustaloną, że pewna czuciowość wegetatywna, pochodząca z trzewi, jest doprowadzana do rdzenia przez włókna identyczne z włóknami czuciowości ogólnej. Są. to włókna grube, o grubej otoczce mielinowej, łatwo dające się poznać, tak samo kończące się w zwojach międzykręgowych jak włókna czucia skórnego i wykazujące taką samą szybkość pobudliwości jak te ostatnie (przeciętna chronaksja 0,4 sigmy według Chaucharda). Włókna te, wychodzące z trzewi, przechodzą przez zwoje plexus solaris, a potem idą przez n. n. splanchnici, zwoje międzykręgowe, rami communicantes, do tylnych zwojów rdzeniowych, w których znajdują swoje komórki. Dośrodkowe gałęzie tych komórek dochodzą do rdzenia przez korzenie tylne, nawiązują w rdzeniu liczne połączenia odruchowe i zdają się kończyć głównie w kolumnie Clarcka, w której, jak się zdaje, mieszczą się komórki dające początek drugiemu neuronowi czuciowemu. Po skrzyżowaniu się w commissura posterior ten drugi neuron czuciowy idzie w górę w głębokiej części sznura bocznego, aby dojść do okolicy talamicznej. Druga część trzewiowych włókien czuciowych idzie, przeciwnie, w nerwie błędnym do ganglion jugulare i plexiforme 10 pary, gdzie znajdują się komórki, z których te włókna pochodzą — po czym dochodzi do opuszkowych jąder czuciowych nerwu błędnego. Włókna te pochodzą z serca, płuc, przełyku i krtani. Włókien z żołądka, zwłaszcza z jelit nie ma na tej drodze prawie wcale. W kończynach anatomiczne zlanie się dróg wegetatywnych z drogami czuciowości ogólnej jest jeszcze wyraźniejsze, ponieważ czuciowe włókna otoczek okołonaczyniowych jedne po drugich dochodzą do pni nerwowych obwodowych, a wraz z nimi do zwojów kręgowych zgrubienia szyjnego i lędźwiowo-krzyżowego. Wszystkie te włókna czuciowości wegetatywnej nie różnią się zatem zasadniczo od włókien czuciowości ogólnej, które zresztą wchodzą również w ścisły związek z wegetatywnymi ośrodkami rdzenia i mogą również przez swe podrażnienia czuciowe, bólowe, termiczne lub głębokie wywoływać odruchy wegetatywne. Ale nie można zaprzeczyć faktowi, że włókna trzewiowe, gruczołowe i naczyniowe przynoszą, do rdzenia podrażnienia z natury swej wegetatywne i że na poziomie rdzenia wiążą się głównie z ośrodkami wegetatywnymi, tworzą więc — przynajmniej w normalnych warunkach ich czynności — czuciową drogę łuków odruchowych czysto wegetatywnych, którą można uważać za układ czuciowy wegetatywny, chociaż pod względem swej struktury nie różni się od układu czuciowości ogólnej.

Zresztą wrażenia doprowadzane przez te drogi wegetatywne mają charakter wspólny: zazwyczaj nie wkraczają w pole świadomości i tylko wywołują za pomocą swych odruchów nieświadome uruchomienie regulujących układów wegetatywnych. Aby dojść do świadomości, wrażenia wegetatywne muszą przekroczyć próg swego normalnego funkcjonowania — i w tym przypadku są odczuwane jako złe samopoczucie lub ból. Uświadamiane wrażenia wegetatywne są więc wrażeniami natury afektywnej i dlatego O. Foerster słusznie nazywa wszystkie wegetatywne drogi czuciowe, włączając w nie także włókna »współczulne», przewodzące ze skóry wrażenia bólowe, układem algoforycznym albo ściślej układem afektywnym, ponieważ drogi te przewodzą wrażenia nie tylko bólu fizycznego, ale i przyjemności fizycznej.

Stwierdzenie faktu istnienia odrębnej, samoistnej kategorii wrażeń afektywnych, mogących się nie wiązać z żadnym wrażeniem epikrytycznym i posiadających swój własny układ nerwowy afektywny, czynnościowo dający się wydzielić z dróg czuciowości ogólnej nawet w przypadkach jednakowej z nimi struktury anatomicznej — ma oczywiście dla psychofizjologii jak największe znaczenie, a /resztą nawet i dla fizjologii, ponieważ już Sherrington  podkreślili, że »funkcjom o znaczeniu życiowym dla osobnika i gatunku towarzyszą wrażenia mające silny ton afektywny».

Rzeczywiście, oprócz tych dróg czuciowości wegetatywnej, o których już wzmiankowaliśmy powyżej i które posiadają otoczkę mielinową, korzonki tylne zawierają jeszcze pewną ilość włókien delikatnych, o cienkiej otoczce mielinowej, będących prawdopodobnie włóknami czuciowości trzewiowej, a także liczne małe włókna w ogóle bez otoczki mielinowej, które Ranson uważa za włókna czuciowości bólowej, Tinel zaś przede wszystkim za włókna czuciowości naczyniowej. Co więcej, wydaje się prawdopodobne, że istnieje jeszcze druga, jak gdyby zapasowa czy też zastępcza droga czuciowości wegetatywnej, zwłaszcza naczyniowej, mianowicie pod postacią włókien, które idą właśnie wzdłuż otoczek okołonaczyniowych do samego punktu wyjścia wielkich naczyń, a potem przez drogi współeżulne, zwoje sznura grzbietowego i rami communicantes, wchodząc właśnie do różnych zwojów kręgowych rdzenia grzbietowego. Zwykłą rolą tych dróg, jako układu czuciowego nieświadomego, jest uruchamianie odruchów naczynioruchowych, wydzielniczych lub pilomotorycznych, odpowiednich segmentów rdzeniowych, ale w niektórych przypadkach patologicznych mogą one dostarczać czuciowości świadomej wrażeń niejasnych, rozlanych, nie zlokalizowanych, ale bolesnych (o typie kauzalgicznym), pomimo zupełnej przerwy pni nerwowych obwodowych albo nawet po przecięciu tylnych korzeni szyjnych lub lędźwiowo-krzyżowych, jak to miało miejsce w przypadkach O. Foerstera, Tinela, Danielopolu.