Pamięć fizjologiczna – sumowanie się skutków podrażnień

Pamieć 9

Zjawisko tzw. sumowania się podrażnień polega na tym, że podrażnienie nieczynne, czyli o nasileniu nie wystarczającym do wywołania odruchu, staje się jednak czynne, jeżeli jest powtarzane dostateczną ilość razy w przerwach nie nazbyt długich. Jest to zatem sumowanie się podrażnień nie współczesnych, ale następczych.

Jednakże badania fizjologiczne ostatniego dziesiątka lat zmuszają do zrewidowania raz jeszcze określenia tego zjawiska. Przekonamy się w następnym rozdziale, że zlewanie się ze sobą nawet współczesnych podrażnień może być nie ich sumowaniem się, ale ich przekształcaniem. Tutaj możemy wykazać, że tak zwane sumowanie się podrażnień następczych jest określeniem w stosunku do odruchu rdzeniowego mylnym, gdyż budzi wyobrażenie procesu, w którym pewna liczba następujących po sobie podrażnień dopływających zlewa się w jedną całość, stanowiącą matematyczną sumę tych samych podrażnień. Mylność takiego poglądu wynika stąd, że w rzeczywistości w tym procesie tzw. sumowania się podrażnień, sumują się nie te same podrażnienia dopływające, ale skutki wywoływane przez te podrażnienia w neuronach, które je odbierają.

Zjawisko to było stwierdzone przede wszystkim na rdzeniowym łuku odruchowym, przez działanie np. prądu elektrycznego na jego drogi czuciowe. Lapicque wykazał, że bodziec wywołuje odruch tylko w tych przypadkach, w których pobudliwość wszystkich ogniw łuku odruchowego jest mniej więcej jednakowa. Jeśli chronaksja neuronów, wchodzących w skład łuku odruchowego, przekracza stosunek 1:2, to odruch nie występuje. W zjawisku sumowania się skutków podrażnień powtarzająca się podnieta nieczynna ma wciąż to samo nasilenie i początkowo nie daje odruchu, co świadczy o heterochronizmie, czyli różnej pobudliwości ogniw łuku, w końcu zaś wywołuje odruch, co świadczy o przekształceniu się heterochronizmu dróg w ich izochronizm.

Co więcej, Lapicque wykazał, w którym mianowicie ogniwie łuku odruchowego to przekształcenie występuje. Jest to ogniwo, składające się z jednego czy też kilku neuronów tzw. interkalarnych, pośredniczących pomiędzy neuronem czuciowym a ruchowym, a więc jest to ośrodkowe ogniwo łuku odruchowego, które wykazuje mechanizm, zwany przez Lapicque’a iteratywnym , a znany od czasów Sieczenowa pod nazwą »sumowania podrażnień w ośrodkach rdzeniowych», pokrewne zaś zjawisko, stwierdzone w kilka lat później przez Ch. Riche ta na mięśniu raka pod nazwą »addition latente». Lapicque wykazał, że oba te zjawiska sumowania zależą od 4 czynników: liczby podniet, ich szybkości następowania po sobie, ich nasilenia i czasu ich trwania. Według teorii Lapicque’a każde podrażnienie pozostawia w tkance żyjącej pewną »pozostałość (residu) podrażnienia», wskutek czego te pozostałości mogą się dodawać, sumować, jeżeli się stosuje taki rytm podniet, w którym każda podnieta powtarza się przed zanikiem skutków działania podniety poprzedzającej. Podrażnienie może ulec przewodzeniu do narządu unerwionego tylko w takim razie, jeżeli sumowanie się pozostałości osiąga pewną wartość, określoną przez prawo pobudliwości tego narządu. Lapicque ustalił pewne prawa, cechujące układ iteratywny, i sądzi, że narząd może odpowiedzieć odruchem na podrażnienia nieczynne tylko wtedy, jeżeli te podrażnienia są powtarzane we właściwym rytmie, umożliwiającym sumowanie pozostałości podrażnień. W tym przypadku podrażnieniem byłby prąd czynnościowy, wywołany przez działanie bodźca na nerw. Sherrington, który wykazał różnice pomiędzy przewodnictwem prądu czynnościowego w łuku odruchowym z jednej strony a w pniu nerwowym z drugiej, przypisuje te różnice przede wszystkim przejściu prądu przez ośrodki łuku: okres utajenia odruchu, przetrwanie podrażnienia po ustaniu działania podniety, faza refrakcji, konieczność w większości przypadków sumowania podrażnień, wyładowanie i nużenie się ośrodka. Różnice te Sherrington tłumaczy, jak wiadomo, wewnątrzkomórkowym przewodnictwem w neuronach obwodowych, zaś międzykomórkowym w rdzeniu kręgowym, w którym pomiędzy czuciowymi a ruchowymi komórkami istnieje pośrednictwo jednego lub więcej neuronów interkalarnych, wskutek czego zachodzi konieczność przejścia podrażnienia przez synapsy.

Lapicque silnie podkreśla w tym zagadnieniu doniosłość nie tylko braku ciągłości anatomicznej tkanki nerwowej, ale i jej różnorodność, jej heterogenny charakter. Tak więc w rdzeniowym łuku odruchowym Lapicque wykazuje, że jego neurony interkalarne mają wyższą chronaksję niż jego drogi dośrodkowe i odśrodkowe, opóźniają przewodnictwo, cechują się zjawiskiem sumowania i nużenia się. Wszystkie te cechy ogniwa pośredniczącego w rdzeniowym łuku odruchowym stanowią więc nie udoskonalenie przewodnictwa, ale raczej przeszkodę: drogi czuciowe i neuron ruchowy mają tę samą chronaksję (3 dziesięciotysięczne sekundy) i czas sumowania, wynoszący jedną sekundę. Gdyby pomiędzy tymi izochronicznymi drogami istniało połączenie bezpośrednie, prąd nerwowy przechodziłby tak jak z nerwu ruchowego do mięśnia, tj. każda podnieta, działająca na nerw czuciowy, powodowałaby drgnięcie. Ale skurcz mięśniowy wywołany w drodze odruchowej nie jest prostym drgnięciem; jest to skurcz wielokrotny, tetanus. Lapicque zwraca uwagę na to, że ten odruchowy tetanus nie jest identyczny z tym, który by się otrzymało, gdyby powtarzające się bodźce działały nie na nerw czuciowy, ale bezpośrednio na nerw ruchowy. Przejście przez ośrodek powoduje nie tylko opóźnienie, ale i przekształca głęboko rytm prądów czynnościowych: ich liczba w jednostce czasu znacznie wzrasta i rytm własny -.ośrodka jest niezależny od rytmu podrażnienia, jak to wykazali Adrian i Brouk (1929). Z badań tych autorów wyprowadza Lapicque wniosek, że »jeśli neuron ośrodkowy może wysyłać pod wpływem jednego podrażnienia całą serię fal, to tutaj już należy mówić nie o przewodnictwie, ale o produkcji prądu nerwowego; konieczność wydatku energetycznego znajduje tu wytłumaczenie».