Jedność czynnościowa układu nerwowego – ujęcie Orbeliego

Układ nerwowy 2

Do najnowszych, a bodaj że równocześnie najlepiej uzasadnionych poglądów na jedność czynnościową układu nerwowego należy zaliczyć ujęcie L. A. Orbeliego , które dla nas jest tym bardziej interesujące, że wychodzi z założeń ewolucyjnych. Autor ten w rozwoju układu nerwowego widzi następujące etapy: układ nerwowy rozlany, który ogólnie wiąże komórki czuciowe na powierzchni ciała z elementami wykonawczymi wewnątrz ciała i który daje rozlaną, uogólnioną reakcję, ogarniającą cały aparat ruchowy. Poprzez układ nerwowy węzłowy, który morfologicznie wykazuje już ześrodkowanie węzłów, ale fizjologicznie pozostaje jeszcze rozlanym, ewolucja dalsza idzie nie tyle w kierunku specjalizowania poszczególnych postaci aktów ruchowych ograniczonych, ile raczej w kierunku zróżnicowania węzłów wyższego rzędu, które wywierają wpływ kierowniczy na węzły obwodowe. Na jeszcze wyższym szczeblu rozwoju zwierzęcego u stawonogów znajdujemy układ nerwowy łańcuchowy, zaopatrujący każdy odcinek ciała w osobny aparat nerwowy odruchowy, mogący działać samodzielnie, zupełnie niezależnie od reszty odcinków ciała. Zwoje podprzełykowy i nadprzełykowy zachowują swoje znaczenie odcinkowe tylko do pewnego stopnia, ale przede wszystkim stają się narządem, panującym nad wszystkimi innymi węzłami.

W układzie nerwowym człowieka znajdujemy echa wszystkich tych trzech stopni rozwoju, które musimy dopiero wykrywać w złożoności stosunków ludzkich, będącej wynikiem wzajemnego oddziaływania i nawarstwiania się różnych epok rozwoju naszego ustroju i różnych postaci działania układu nerwowego. Po usunięciu filogenetycznie młodych postaci działalności znajdujemy nie tylko ubytek określonych czynności, ale także z reguły przejawianie się takich stosunków, których poprzednio nie widzieliśmy, ponieważ były przytłumione, a uzyskują znaczenie górujące dopiero przez wyzwolenie ich spod wpływu usuniętych młodszych działów układu nerwowego. Np. w warunkach normalnych nie znajdujemy objawów, które moglibyśmy ujmować jako odruchy odcinkowe, ale możemy je spostrzegać tylko w warunkach sztucznej izolacji odcinków albo sztucznego zwiększenia pobudliwości poszczególnego segmentu.

W warunkach normalnych, w odpowiedzi np. na uszczypnięcie łapy lub ogona, pies reaguje nie tylko tą łapą lub ogonem, ale także kąsa lub szczeka. Tu reakcja więc nie jest tylko odcinkowa, ale ogarnia i mniej lub więcej oddalone części ciała. Reakcja jest bardzo skoordynowana, bardzo doskonała, ale niekoniecznie związana z tą metamerą ciała, która uległa podrażnieniu. Mamy tu do czynienia już z narządem talamicznym lub jeszcze wyżej położonym, a więc z aparatami, które gromadzą w sobie impulsy ze wszystkich części ciała i ustalają złożoną, scalającą działalność całego ustroju. Do otrzymania reakcji odcinkowych fizjologia stosuje dwie metody. Jedna z nich polega na wykonaniu szeregu poprzecznych przecięć rdzenia kręgowego na określonych poziomach, wskutek czego określone metamery ciała pozostają w związku tylko z odpowiednimi odcinkami rdzenia kręgowego. Okazuje się wtedy, że jeden odcinek wystarcza do otrzymania reakcji odruchowej w oddzielnej metamerze i że w tej reakcji odcinkowej już znajdujemy pewien stopień koordynacji, ponieważ nie są to jakieś bezładne ruchy, ale zupełnie prawidłowe, skoordynowane, w znaczeniu należytego ustosunkowania pracy zginaczy i rozginaczy, mięśni przywodzących i odwodzących. Ten uporządkowany charakter odruchów segmentarnych dowodzi, że w każdym odcinku istnieje ośrodek nie tylko przewodzący, ale i koordynacyjny, łączący drogi dośrodkowe z odśrodkowymi.

Druga metoda, ujawniająca reakcje odcinkowe bez przecinania rdzenia kręgowego, polega — jak już o tym powyżej wspominaliśmy — na sztucznym zwiększaniu drażliwości i pobudliwości poszczególnych segmentów rdzenia kręgowego przez nałożenie na tylną jego powierzchnię bibuły lub waty, zmoczonej w roztworze jadu, najczęściej strychniny (Dusser de Barenne). W tych warunkach reaktywność podrażnionego odcinka wzrasta do takiego stopnia, że można otrzymać na podnietę reakcję odcinkową, bez akcji innych odcinków. Co więcej, jeżeli miejscowe zatrucie strychniną lub phenolem doprowadza do dostatecznego wzmożenia pobudliwości, to otrzymuje się zjawisko tzw. dominanty: jeżeli działamy roztworem strychniny np. na prawą stronę lędźwiowej części rdzenia kręgowego żaby, a następnie słabo podrażnimy jakieś miejsce na lewej stronie jej ciała, to nie wystąpi odpowiedni odruch po lewej stronie, ale wystąpią ruchy prawej tylnej kończyny, ponieważ ona odpowiada temu odcinkowi rdzenia, którego pobudliwość została wzmożona przez roztwór strychniny (Uchtomski  922, później podobne wyniki otrzymał także M. J. Winogradow). Zjawisko fizjologicznej dominanty dawno już było znane autorom na przykładzie tzw. odruchu obejmowania samiczki przez żabę-samca, odruchu, który może trwać kilka dni a nawet tygodni. Inne podrażnienia, które działają w tym czasie na samca, nie wywołują właściwych im odruchów lub wywołują je tylko w sposób poronny, a natomiast nasilają odruch obejmowania. Uchtomski zjawisko to nazwał dominantą i wykazał, że we wszystkich przypadkach, w których pewien punkt ośrodkowego układu nerwowego zostaje silnie podrażniony, słabsze podrażnienie innego punktu nie wywołuje zwykłego odruchu, ale spływa do punktu silniej podrażnionego. Jeżeli wobec istnienia takiej dominanty zaczniemy nasilać słabsze podrażnienie, które uprzednio spływało do dominanty, to w chwili gdy nasilenie tego uprzednio słabszego podrażnienia zacznie zbliżać się do siły dominanty, ta ostatnia zaczyna wykazywać osłabienie — a po jeszcze dalszym nasilaniu pierwotnie słabego podrażnienia to ostatnie tworzy dominantę w ośrodku drażnionym, a poprzednia dominanta może zaniknąć zupełnie.

Orbeli podkreśla, że sytuacja sprawia takie wrażenie, jak gdyby ewolucja po okresie odcinkowo-łańcuchowym poszła w kierunku wstecznym do układu nerwowego rozlanego, tj. ponownie dawała taką uniwersalizację połączeń nerwowych, że ustrój musi działać zawsze jako jedna całość, musi odpowiadać na każde podrażnienie reakcją uogólnioną; ale w tych wysoko rozwiniętych postaciach reakcji mamy do czynienia z aktami już w najwyższym stopniu skoordynowanymi, z daleko subtelniejszą koordynacją niż ta, którą stwierdzamy w reakcjach odcinkowych. Natomiast koordynacja odcinkowa ulega właśnie zatarciu w tych reakcjach uogólnionych i ustępuje miejsca jakimś nowym postaciom koordynacji, w której harmonijnie uczestniczą różne części ciała, odległe od siebie.

Za echo układu nerwowego węzłowego, echo występujące, oczywiście, pod bardzo odległą postacią, uważa Orbeli te »adaptacyjne» wpływy nerwowe, które nie wywołują czynności narządu, ale ją regulują, kontrolują, sama zaś funkcja odbywa się automatycznie pod wpływem warunków miejscowych. Takie stosunki mamy w większości naszych narządów wewnętrznych, ponieważ wszystkie mięśnie gładkie, mięsień serca, a prawdopodobnie niektóre narządy gruczołowe znajdują się właśnie pod takim »adaptacyjnym» wpływem układu nerwowego. Fizjologia porównawcza wykazuje, że ta postać wpływów nerwowych jest typem cechującym ten poziom ewolucji organizmów, na którym znajdujemy układ nerwowy węzłowy, a więc np. u mięczaków (aplysia, helix) mamy przeważnie tę postać oddziaływania układu nerwowego na obwodowe narządy mięśniowe, które pełnią czynności lokomocyjne i reakcje obronne.

Orbeli podkreśla, że proces podporządkowywania obwodu wpływom ośrodkowym przechodzi przez szereg określonych etapów, rozpoczynających się od bezpośredniej reakcji narządu na podrażnienie (komórka odbiorczo-mięśniowa), a kończących się na wyższej postaci kierownictwa nerwowego, w której zostaje usunięta rola bezpośrednich podniet i następuje wyłączne podporządkowanie ośrodkowym wpływom układu nerwowego. Jak widzimy, to ogólne ujęcie ewolucyjne Orbeliego stoi w zupełnej zgodzie z podstawowymi zasadami Jacksona. Co więcej, Orbeli idzie jeszcze o krok dalej i twierdzi na podstawie swych własnych i cudzych doświadczeń laboratoryjnych, że skoordynowana czynność rdzenia kręgowego jest wynikiem takich samych procesów, które stwierdzamy w korze mózgowej podczas wypracowywania odruchów warunkowych, a które w rdzeniu kręgowym utrwalały w ciągu wielowiekowej historii jego rozwoju określone stosunki na tej samej drodze i w tej samej kolejności, jak przed naszymi oczami odbywa się w korze mózgowej. Podczas wypracowywania odruchów warunkowych okazuje się, że istnieje początkowo zupełnie nieograniczona możność szerzenia się impulsów w korze mózgowej we wszelkich kierunkach bez wyjątku; i dopiero po kilku dniach lub tygodniach dalszej pracy możemy utrwalić w korze takie stosunki czynnościowe, które kierują podrażnienia na drogę już ściśle określoną.